Artículo de revisión

Interacción de los exudados radicales con nematodos del género 

Meloidogyne y otros microorganismos en la rizosfera

Camacho-Haro Marcos1, García-Ulloa Manuel1, Camacho-Báez Jesús Ricardo1, Montiel-Montoya Jorge1, Magallanes-Tapia Marco Antonio1.

1Instituto Politécnico Nacional. Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Sinaloa. Juan de Dios Bátiz Paredes 250. Col San Joachín. CP 81101 Guasave, Sinaloa, México

 Correspondencia: mmagallanes@ipn.mx 

Resumen: Las plantas establecen interacciones fundamentales con una amplia diversidad de organismos, lo que cobra especial relevancia con sistemas de producción hortícola. En la rizosfera, las raíces generan un escenario altamente dinámico y vital, donde coexisten microorganismos benéficos y patógenos. En esta interacción, el Phylum Nemata destaca por su predominio en agroecosistemas, cuyas especies interactúan con las raíces de las plantas. El género Meloidogyne representa uno de los grupos de nematodos fitoparásitos más dañinos y económicamente el más importante en el mundo, responsable de millonarias pérdidas en cultivos hortícolas. Como respuesta defensiva, las plantas han desarrollado estrategias radicales basadas en su metabolismo secundario que sintetizan una variedad de compuestos bioactivos incluidos los semioquímicos que participan en la protección contra patógenos. Entre estos, destacan los flavonoides, que son moléculas biológicamente activas con una amplia gama de actividades y diversidad estructural, particularmente asociadas a la fisiología, crecimiento y desarrollo de las plantas. No obstante, el conocimiento actual sobre cómo aprovechar este potencial defensivo de los metabolitos secundarios para el manejo eficaz de estos fitoparásitos sigue siendo limitado. La presente revisión aborda información clave sobre las interacciones planta-microorganismo en la rizosfera, enfatizando la relevancia de estos compuestos en el manejo de plagas y enfermedades; así como la mejora de la planta. De igual manera, se señalan áreas críticas donde se requiere mayor investigación, con miras a desarrollar estrategias de manejo más eficientes y sostenibles dentro de la horticultura.

Palabras clave: Metabolitos secundarios, semioquímicos, flavonoides, agroecosistemas, ecología

Abstract: Plants establish fundamental interactions with a wide diversity of organisms-particularly relevant in horticultural production systems. Within the rhizosphere, roots create a highly dynamic and vital environment where beneficial and pathogenic microorganisms coexist. Among these biotic agents, nematodes of the phylum Nemata (syn. Nematoda) are predominant in agroecosystems, and root-knot nematodes of the genus Meloidogyne rank among the most damaging and economically significant plant-parasitic nematodes worldwide, causing substantial losses in horticultural crops. As a defensive response, plants deploy root-based strategies grounded in their secondary metabolism, synthesizing and often exuding diverse bioactive compounds, including semiochemicals, that contribute to pathogen protection. Flavonoids are especially noteworthy for their wide structural diversity and functional roles closely linked to plant physiology, growth, and development. Nevertheless, current understanding of how to harness the defensive potential of secondary-metabolite-derived root exudates for effective management of these phytoparasites remains limited. This review synthesizes key information on plant–microorganism interactions in the rhizosphere, emphasizing the relevance of these compounds for pest and disease management as well as crop improvement, and it highlights critical knowledge gaps that must be addressed to develop more efficient and sustainable management strategies in horticulture.

Keywords: Secondary metabolites, semiochemicals, flavonoids, agroecosystems, ecology.

INTRODUCCIÓN

Las plantas, como organismos sésiles, interactúan con una amplia gama de seres vivos, incluidos artrópodos, herbívoros, hongos, bacterias, nematodos, etc., y estas interacciones pueden modificar su fisiología y afectar el comportamiento, rendimiento y abundancia de otras especies circundantes (Hakim et al., 2021; Chamkhi et al., 2022).

En la rizósfera, las raíces participan en múltiples dinámicas como raíz-raíz, raíz-insecto y raíz-patógenos (Barton et al., 2018). Además de estas relaciones biológicas, también establecen procesos químicos, físicos y biológicos con el entorno circundante que se enriquecen con los exudados radicales (Hawes et al., 2016); los cuales, liberan un alto contenido de compuestos químicos que modulan la atracción o repulsión de diversos organismos patógenos o beneficiosos, y pueden ser determinantes en la salud de la planta (Rolfe et al., 2019).

Un caso puntual de señalización radical son las isoflavonas de la soya (Glycine max L.), que atraen tanto a bacterias fijadoras de nitrógeno (Bradyrhizobium japonicum; Castro-Barquero, 2024), como a Phytophthora sojae ─un oomiceto patógeno (López-Cardona y López-Casalla, 2018), lo que evidencia la doble naturaleza de ciertos compuestos químicos. Este tipo de interacciones ilustra como los exudados radicales pueden fomentar relaciones mutualistas o facilitar el ataque de patógenos en la rizósfera (De-la-Peña y Loyola-Vargas, 2014; Zhang et al., 2020).

Esta revisión se centra en evidencia reciente vinculada al eje químico de los exudados radicales. Para ello, se aplicaron los siguientes criterios de inclusión: a) extractos o aceites cuyos principales compuestos (flavonoides, ácidos fenólicos, terpenoides) están documentados también en exudados; b) vínculo explícito con mecanismos plausibles sobre nematodos agalladores (Meloidogyne spp.), ya sea quimiotaxis/atracción-repelencia, ovicidia/nematostasia o inducción de defensas en raíz; y c) ensayos recientes (preferentemente 2020–2025) incluyendo in vitro y maceta/microparcela. Se excluyeron listados enciclopédicos y trabajos sin identificación química mínima o sin resultado biológico verificable.

Metabolismo secundario en plantas (MSP)

El MSP desempeña un papel crucial en la síntesis de compuestos que no solo se protegen contra insectos y enfermedades; sino que también, inhiben el crecimiento de otras especies (Jan et al., 2021). Por su diversidad de propiedades biológicas, estos metabolitos se han utilizado históricamente en medicina y otras aplicaciones (Jamshidi-Kia et al., 2018). Ciertas plantas se caracterizan por su contenido de compuestos fitoquímicos y sustancias inorgánicas, como sales de ácido silícico y potasio, que constituyen más del 10% de su composición. Además, contienen esteroles, flavonoides y varios ácidos (ascórbico, dicarboxílico, fenólico y polienico) que les confieren capacidades antimicrobianas y antiinflamatorias (Más Toro et al., 2017; Sousa et al., 2019).

De igual manera, los aceites esenciales y extractos de plantas son ricos en múltiples sustancias bioactivas como alcaloides, glucósidos cianogénicos, glucosinolatos, lípidos, fenólicos, terpenos y poliacetilenos (Campo Fernández et al., 2018; Macêdo et al., 2020; Tlak Gajger y Dar, 2021). En conjunto, estos metabolitos secundarios (MS) resaltan la complejidad del MSP y su importancia evolutiva en la defensa contra patógenos; así como la tolerancia al estrés ambiental (Ben Mrid et al., 2021; Yadav et al., 2021).

Aplicaciones de metabolitos en defensa y salud de plantas

Algunas proteínas como las reguladoras de información silenciosa (SIR, por sus siglas en inglés) desempeñan un papel importante en el ajuste del tiempo, la ubicación y el nivel de expresión genética en el proceso de defensa de las plantas contra depredadores (insectos) o patógenos. Por ejemplo, Blanco-Labra y Aguirre-Mancilla (2002) destacan inhibidores de enzimas hidrolíticas (proteasas y amilasas) y otras relacionadas con la patogénesis (β-1,3-glucanasas y endoquitinasas), para combatir enfermedades en maíz y tabaco, respectivamente. Menéndez et al. (2020) mencionan que diferentes genes codifican proteínas para diversas funciones: reforzar o reparar la pared celular, participar en procesos antimicrobianos y activarse en presencia de un patógeno. Aunque no son MS per se, estas proteínas pueden incidir en la biosíntesis y liberación de compuestos bioactivos incluidos aquellos que la raíz exuda hacia la rizósfera que las plantas utilizan para su defensa y otras funciones fisiológicas (Martínez-Bastidas et al., 2017).

Esta modulación de perfiles metabólicos y exudados es consistente con efectos reportados sobre la atracción/quimiotaxis, la eclosión y el establecimiento de nematodos fitoparásitos, lo que sugiere su integración en esquemas de manejo sustentable (Ngala et al., 2024; Chen et al., 2025). Asimismo, el desarrollo de métodos que fortalezcan las vías de síntesis en la planta sería altamente relevante para la producción de bioplaguicidas y representa una necesidad urgente (Dassanayake et al., 2021).

Ecología química y manejo de plagas y enfermedades

Semioquímicos y su función

La ecología química estudia la manera en cómo los compuestos químicos intervienen en las interacciones entre los seres vivos, incluidas aquellas entre plantas, animales y el ambiente (Acevedo, 2020). En este contexto, se denomina semioquímicos a las sustancias que un organismo produce para modificar el comportamiento o la fisiología de otros (Ayelo et al., 2022). En su mayoría, estos compuestos son volátiles y participan en procesos tan diversos como la atracción de polinizadores, la defensa contra plagas o la comunicación inter/intraespecífica. Dentro de esta categoría, los compuestos orgánicos volátiles (COV), constituyen un subgrupo particularmente relevante, pues se liberan a temperatura ambiente y pueden tener efectos en la dinámica ecológica (Holopainen et al., 2018; Cantúa Ayala et al., 2019; Meents y Mithöfer, 2020). Sin embargo, pese a los notables avances en la identificación de una amplia diversidad de semioquímicos, la mayoría de los descubrimientos se centra en la parte aérea de la planta, subestimando la complejidad de las interacciones químicas que ocurren en la rizosfera (Korenblum et al., 2022; Schwerdtner y Spohn, 2022).

Bajo condiciones de estrés, ya sea biótico (por ataque de plagas o patógenos) o abiótico (cambios de temperatura, radiación, etc.), diversas plantas liberan mezclas de COV, como terpenos, derivados de ácidos grasos y compuestos aromáticos (Ramya et al., 2020; Lu et al., 2022). Estos pueden repeler insectos y nematodos fitoparásitos, actuando además como disparadores de mecanismos de defensa o de atracción de polinizadores (Kirwa et al., 2018; Meents y Mithöfer, 2020). Ciertos estudios sugieren ─incluso─ su potencial aplicación en programas de manejo integrado de plagas y enfermedades (Blassioli-Moraes et al., 2019). No obstante, la recopilación y caracterización de COV en la rizósfera presenta retos metodológicos considerables, por lo que se requieren mejores técnicas para profundizar en el conocimiento sobre su papel en este ambiente (Torto et al., 2018).

Además, los organismos simbiontes presentes en el suelo pueden influir en la evolución de los mecanismos de defensa vegetal (Figura 1). Un parásito específico no solo modifica la respuesta inmune de la planta, sino también interactúa con seres mutualistas y competidores que coexisten en el mismo nicho. Por ello, la rizósfera se revela como un escenario sumamente dinámico y vital para estudiar la forma en que los semioquímicos ─y en particular los COV─ afectan la salud y productividad de las plantas (Zélé et al., 2018).

Nematodos fitoparásitos y la rizósfera

Además de los artrópodos y microorganismos benéficos, las plantas ejercen interacciones edáficas con los nematodos fitoparásitos (Biere y Goverse, 2016; Park y Ryu, 2021). El Phylum Nemata, con 80 000 a 500 000 especies descritas, es el más diverso después de los artrópodos (El-Saadony et al., 2021), y ─en particular─ el género Meloidogyne se considera el grupo de nematodos parásitos de plantas (NPP) más perjudicial y económicamente el de mayor importancia para la agricultura, ya que es capaz de causar pérdidas de hasta 150 mil millones de dólares anuales (Liu y Park, 2018; Oosterbeek et al., 2021; Palomares-Rius et al., 2021). En su etapa infectiva, los NPP se orientan por los exudados de las raíces para ubicar sus sitios de alimentación (Figura 1) (Gautier et al., 2021; Mathesius y Costa, 2021); no obstante, todavía se desconoce el mecanismo sobre como los COV señalan a los nematodos la ubicación de las raíces (Guerrieri et al., 2021).

En tomate (Solanum lycopersicum L.), se documentó que el ácido jasmónico contribuye a la resistencia mediada por el gen Mi-1 contra Meloidogyne, lo que muestra la complejidad de las rutas hormonales involucradas en la defensa de plantas (Seiml-Buchinger et al., 2019). Además, las asociaciones mutualistas en la rizosfera podrían influir en la ecología química de los NPP, y cómo este conocimiento puede utilizarse para su manejo integrado (Ochola et al., 2021).

Interacciones mutualistas y manejo de nematodos

Los organismos mutualistas, como las rizobacterias y los hongos micorrícicos, pueden alterar la concentración de nutrientes y MS en la rizósfera (Hu et al., 2018). Comprender esta comunicación química es fundamental para diseñar estrategias de control, ya sea de forma aislada o como parte de un manejo integrado de NPP (Torto et al., 2018; Ochola et al., 2021). Por ejemplo, los flavonoides se inducen en las raíces durante la infección por NPP, desempeñando múltiples roles en la defensa y señalización; no obstante, se desconocen muchos de sus mecanismos funcionales (Chin et al., 2018; Eugui et al., 2022). También, se ha propuesto incrementar la concentración de flavonoides (que actúan como fitoalexinas), mediante ingeniería genética, con el objetivo de mejorar la resistencia contra NPP (Chin et al., 2018). Aún con ello, ciertos nematodos como Meloidogyne en tomate consiguen establecerse y causar infecciones exitosas, lo que sugiere que sus hábitos de migración intercelular evaden en parte las defensas de la planta (Figura 1) (Holbein et al., 2019). Las fitohormonas también pueden inhibir o modular estas interacciones, pero se desconocen en profundidad sus rutas funcionales y de señalización (Sikder et al., 2021).

Estrategias botánicas para el control de patógenos

Plantas antagonistas y extractos botánicos

En las últimas décadas, se ha observado que los patógenos han desarrollado resistencia a los plaguicidas químicos (Miller et al., 2022), lo que destaca la necesidad de explorar alternativas naturales amigables con el ambiente. En este sentido, los extractos botánicos surgen como una de las alternativas más prometedoras para el control y manejo de patógenos (Lengai et al., 2020; Vélez-Ruíz et al., 2022; Shai et al., 2024). Spiegler et al. (2017) examinaron distintos extractos de plantas con composición polifenólica; entre ellos, taninos condensados e hidrolizables, flavonoides y fenilpropanoides, algunos de los cuales son reconocidos por su acción contra fitopatógenos (Menikheim et al., 2024). Desde la antigüedad, los extractos de plantas y diversos productos naturales se han utilizado como tratamientos complementarios a una variedad de enfermedades y plagas (Gahukar, 2012).

Los compuestos fenólicos comprenden un gran grupo de MS, entre los cuales destacan los flavonoides, proantocianidinas y taninos hidrolizables; así como ésteres depsídicos, ácidos fenólicos, fenilpropanoides, lignanos, estilbenoides, e incluso ciertas xantonas y cumarinas. Aun así, se necesita profundizar en la investigación sobre la actividad de los flavonoides, pues la información aún es limitada en comparación con la generada sobre taninos condensados. Comprender sus mecanismos de acción e interacción con otros componentes de los extractos permitirá aprovechar mejor las plantas antagonistas frente a diversos fitoparásitos, incluidos los NPP (Spiegler et al., 2017).

Aplicación en nematodos agalladores (Meloidogyne spp.)

Diversos extractos botánicos concentran flavonoides, terpenoides y fenoles que las raíces exudan de manera natural; por ello, pueden considerarse análogos funcionales de los exudados radicales y, en este sentido, parte del mismo sistema químico que modula la atracción, la eclosión y el establecimiento de Meloidogyne (Cuadro 1). En años recientes, los extractos polifenólicos y aceites esenciales han mostrado resultados consistentes: en bioensayos in vitro inhiben la eclosión y la movilidad de J2 de M. incognita y, en tomate en maceta o microparcela, reducen significativamente el índice de agallamiento y las poblaciones, con desempeños comparables a nematicidas de referencia (D’Addabbo et al., 2025; Vimala et al., 2025).

Cuadro 1. Extractos o aceites botánicos contra Meloidogyne spp. (2020-2025): evidencia in vitro e in planta.

AE = aceite esencial; J2 = juveniles de 2do estadio

Metabolitos secundarios (MS) de interés

Flavonoides

Son polihidroxifenoles de bajo peso molecular sintetizados por las plantas a través de la vía del ácido shikímico, y cuentan con gran potencial terapéutico, incluyendo su capacidad para combatir diversas infecciones. A pesar de que la palabra "flavonoide" proviene de flavous, que significa amarillo, estos compuestos pueden ser de diversos colores como blanco púrpura, rojo o azul (Hazafa et al., 2020; Kapoor et al., 2021; Shen et al., 2022). Estos MS multifuncionales participan en procesos enzimáticos, coloración de flores, señalización, transporte de auxinas, protección contra rayos UV, regulación hormonal de las plantas y defensa contra factores bióticos y abióticos (Khalid et al., 2019; Wen et al., 2020; Roy et al., 2022). Su transporte hacia la rizosfera puede realizarse a través de la descomposición de las células radicales o mediante transportadores casete de unión (ABC, por sus siglas en inglés) a trifosfato de adenosina (ATP, por sus siglas en inglés) (Biała-Leonhard et al., 2021). Además, están involucrados en la fijación biológica del nitrógeno en los nódulos radicales, resultado de la simbiosis entre leguminosas y bacterias del género Rhizobium. Si bien, se ha documentado la exudación de isoflavonoides como la genisteína a través de transportadores ABC en la membrana plasmática de la raíz de soya, aún se requiere más información para comprender completamente estos mecanismos (Khalid et al., 2019; Biała-Leonhard et al., 2021).

Fitoalexinas

Son MS producidos tras una infección, con el fin de frenar la propagación del patógeno (He et al., 2019; Nguyen et al., 2022). Los elicitores son compuestos naturales que estimulan la síntesis de fitoalexinas y activan varios mecanismos de defensa de la planta. Estos incluyen la Resistencia Sistémica Adquirida, asociada con el ácido salicílico y las proteínas relacionadas con la patogénesis; la Resistencia Sistémica Inducida, activada por rizobacterias saprofitas; y la Resistencia Local Adquirida, que se establece tras la respuesta hipersensible de la planta e induce la producción de fitoalexinas (Thakur et al., 2019).

Aceites esenciales

Se caracterizan por su alta volatilidad y por incluir alcoholes aromáticos, ácidos, ésteres, cetonas y aldehídos (Perczak et al., 2019). Estos compuestos pueden funcionar como protectores contra depredadores o como atrayentes de polinizadores. Los terpenoides y fenilpropanoides son aceites esenciales que se usan ampliamente como moléculas bioactivas en áreas de biología, agronomía, medicina y ciencias farmacéuticas (Davison y Brimble, 2019; Boba et al., 2020; Bavi et al., 2022), y se ha documentado que tienen actividades antihelmínticas o insecticidas. Lo anterior, los sitúa como candidatos para el control de plagas y enfermedades, incluidos los NPP (De Carvalho et al., 2019; Monzote et al., 2021; Verrillo et al., 2021; Da Silva Sá et al., 2023).

Otros metabolitos y cuestiones evolutivas

Las plantas sintetizan MS que, si bien no son esenciales para la supervivencia inmediata, desempeñan roles cruciales en la defensa, la atracción de polinizadores y otros procesos ecológicos. Muchos de estos subproductos se consideraban desecho del metabolismo primario, pero investigaciones sobre ecología química han demostrado su enorme valor biológico (Wink, 2015). A pesar de que se han aislado e identificado alrededor de 200 000 MS, esta cifra es pequeña en comparación con las aproximadamente 391 000 especies de plantas descritas (Kessler y Kalske, 2018). Entre estos compuestos, los terpenoides destacan por su función defensiva en numerosos cultivos de importancia agrícola, como el maíz (Zea mays), donde se requiere mayor investigación sobre su biosíntesis y regulación (Block et al., 2019).

Avances en las últimas décadas, muestran que las plantas y los microorganismos han coevolucionado ejerciendo presiones selectivas mutuas y resultando en respuestas de defensa complejas (Pagán y García-Arenal, 2018; Upson et al., 2018). El área de estudio de las interacciones evolutivas moleculares (EvoMPMI, por sus siglas en inglés) busca integrar enfoques moleculares y evolutivos para descifrar estas complejas relaciones a lo largo del tiempo. Entender a fondo como las plantas ─a través de su MSP y exudados radicales ─ han evolucionado ante la presión de patógenos, brindaría herramientas adicionales para el diseño de estrategias de manejo integrado de plagas y enfermedades (Ponce de León y Montesano, 2017).

Límites del conocimiento y retos

A pesar de los avances, la mayoría de los fenómenos de defensa radical continúan siendo poco conocidos debido a la complejidad del subsuelo. El papel del ARN de interferencia en la interacción planta-patógeno (Rosa et al., 2018), la identificación de compuestos específicos que repelen o atraen organismos edáficos y la validación de extractos botánicos en ensayos de campo siguen siendo áreas que demandan estudio. Validar la eficacia de productos vegetales prometedores, como taninos, flavonoides y aceites esenciales ─bajo condiciones reales─ es un desafío clave, pues no siempre los resultados de laboratorio se replican en campo. En consecuencia, existe un amplio margen para la investigación interdisciplinaria que permita profundizar en estos mecanismos y aproveche el potencial de la rizósfera como un escenario principal de defensa y simbiosis (Biere y Goverse, 2016).

CONCLUSIONES

Las plantas enfrentan una amplia gama de patógenos y han desarrollado diversas estrategias de defensa basadas en metabolitos secundarios y otros mecanismos para limitar o evitar sus infecciones. No obstante, persisten interrogantes sobre el modo en que las raíces interpretan y emiten señales químicas frente a parásitos edáficos, incluidos los nematodos fitoparásitos, los microorganismos benéficos y otros factores del suelo El manejo sustentable demanda el uso inteligente de semioquímicos ya identificados y la exploración de nuevos compuestos que refuercen la defensa de las plantas y disminuyan la dependencia de plaguicidas químicos convencionales. Con una aproximación integral que abarque la biología molecular, la ecología química y la agronomía se podrán diseñar estrategias más eficaces para el manejo de plagas y enfermedades en cultivos. En este marco, los extractos botánicos que replican perfiles de exudados ofrecen una vía aplicada para traducir la ecología química de la rizósfera al manejo sustentable de Meloidogyne, sin perder el eje en los exudados radicales como punto de partida.

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