Historia evolutiva y la función de las hemoglobinas en las plantas

Resumen

Las globinas, es decir, las hemoglobinas y las proteínas hemo-relacionadas, están ampliamente distribuidas en los tres dominios: Archaea, Bacteria y Eukarya. En el reino Plantae se han identificado dos clases de hemoglobinas, las simbióticas y las no-simbióticas. Las simbióticas fueron descubiertas en Glycine max en 1939, se expresan principalmente en los nódulos simbióticos y están involucradas en la unión y el transporte del oxígeno dentro del nódulo. Por otro lado, las hemoglobinas no-simbióticas, se clasifican en tres clases. La clase 1, es la de mayor ancestría, están involucradas en la respuesta a hipoxia y también regula la concentración de óxido nítrico, un gas que tiene grandes implicaciones en las plantas tales como: la morfogénesis, señalización hormonal, la determinación del destino celular, el metabolismo del nitrógeno y en la interacción simbiótica planta-microorganismo. Las clases 2 y 3 están involucradas en el metabolismo y/o transporte de oxígeno y óxido nítrico. A pesar de haber sido identificadas hace 85 años en leguminosas, aún no se tiene una clasificación amplia de las hemoglobinas en las especies de leguminosas con el genoma secuenciado. En un análisis bioinformático identificamos los genes homólogos de las hemoglobinas en 18 especies de plantas incluyendo ocho especies de leguminosas. Se identificaron los dominios conservados en las hemoglobinas como son el E7, CD1 y C2, sitios claves en la unión al grupo hemo y de otros ligandos como el oxígeno y el óxido nítrico. De acuerdo con el análisis filogenético se identificaron cuatro clusters, el primero y de mayor ancestría se denominó NsAHb3 y corresponde a las no simbióticas, seguido del cluster SAHb en el que se agruparon exclusivamente especies que tienen interacciones simbióticas. En los últimos dos clusters identificamos NsAHb1 y NsAHb2, también reportadas como no simbióticas. De manera interesante, las PvNsAHb2 y PvNsAHb3 tienen una expresión diferencial mayor en raíz, mientras que SAHb tienen mayor expresión diferencial en el nódulo. Estos resultados sugieren la especificidad tejido-estadio de las AHb´s en Phaseolus vulgaris.